第一章 认 识 胡 蜂
第一节 胡蜂科昆虫的识别
胡蜂是一类最常见的昆虫，喜在人居附近筑巢活动，以其雌性腹部末端带毒的螫针而广为人知。全世界，无论是昆虫专家还是一般群众，都认得蜂巢，对胡蜂心存忌惮。“青竹蛇儿口，黄蜂尾后针”，被胡蜂蜇刺后，蜂毒能引起过敏，致人伤残竟至死亡，为此，不少人对胡蜂、蜜蜂乃至长得类似蜂的昆虫都会产生强烈的恐惧，避而远之，或急于除之而后快，这无疑会制造不少“冤假错案”。实际上，一些昆虫为了自我保护，颜色和形态上会模拟胡蜂，如双翅目中的食蚜蝇、蜂蚜蝇、水虻，膜翅目中的叶蜂、姬蜂、土蜂等，甚至鳞翅目的蛾类，脉翅目的螳蛉等不少种类，都会导致不少人士的误判，而其实它们与胡蜂毫不相干（文后图版：图1-1）。还有人将常见的蜜蜂科Apidae的种类与胡蜂混为一谈。而且，在我国，马蜂、胡蜂、黄蜂等名词的中文含义经常混淆，不少资料记载胡蜂又叫马蜂、黄蜂等，其实，从严格意义上来讲，这些名称各有所指，如果遵从笼统叫法，很容易导致防范目标不明确，引起不必要的恐慌。那么，胡蜂有哪些特征？真正致命的胡蜂又是指的哪些种类呢？
广义的胡蜂是膜翅目Hymenoptera胡蜂科Vespidae所有昆虫的统称。和其他类群相比，胡蜂科昆虫有以下特征（文后图版：图1-2）。作为膜翅目家族的成员，胡蜂口器为咀嚼式，有两对膜质透明的翅，后翅前缘有一排小钩（翅钩列）钩住前翅后缘，形成前后翅连锁，参照何俊华等（2004）系统，我们将胡蜂的翅脉和翅室给予命名，胡蜂科最明显的特征为前翅第1盘室（DC1）狭长。胡蜂的触角（antenna）膝状，雌性12节，雄蜂13节，复眼大，内缘中部凹入，胡蜂和蜜蜂一样，都是细腰，即腹部真正的第1节并入后胸，形成并胸腹节，而真正的第2节即我们看到的第1节基部极端变细与胸部连接，同样，胡蜂的腹部末端有一个雌性产卵器特化而来的著名防御武器—螫针（sting）（文后图版：图1-2A），可缩入体内，平时不外露。不少种类的胡蜂筑六边形蜂室，营社会性生活，很容易使人联想到具有类似习性的蜜蜂。但胡蜂与酿蜜的蜜蜂有天壤之别，如果将取食花粉酿蜜的蜜蜂比作吃草的羊，那胡蜂则是吃肉的老虎！胡蜂并不酿蜜，绝大多数种类胡蜂成虫的捕食种类包括多种农林害虫、蜜蜂成虫及桑蚕Bombyx mori幼虫等，嗜食糖类物质如花蜜、昆虫排泄物、树汁及成熟的水果；其幼虫严格肉食性，靠职蜂猎捕多种昆虫或其他小动物，或啮噬动物尸体，嚼成肉糜喂饲。然而，常见的蜜蜂后足胫节和第一跗节宽扁，特化为携粉足（文后图版：图1-2D-a），有花粉篮（即蜜蜂后足上胫节外侧凹陷成坑，向内弯曲的一排长刚毛围绕其四周，用来携带花粉的结构）和花粉刷（即蜜蜂后足宽扁的第一跗节内侧面，由10～12横列金黄色粗毛组成，用来刷黏附在身体各部分的花粉的结构）；蜜蜂停息时翅不纵褶（文后图版：图1-2D-b）；蜜蜂科的前胸背板背后方突出为轴凸状（文后图版：图1-2D-c）；与其采花粉的习性相适应，蜜蜂体表的毛分叉，所以我们看到的蜜蜂体表毛茸茸的（文后图版：图1-2D-d）；蜜蜂的前翅第1盘室不长（文后图版：图1-2D-e）。相比之下，胡蜂的足近圆柱形，跗节无排刷状毛簇（文后图版：图1-2D-aa）；胡蜂停息时翅纵褶（文后图版：图1-2D-bb），前胸背板向后延伸与翅基片相接，背后方无明显突出为轴凸的部位（文后图版：图1-2D-cc）；胡蜂刚毛不分叉，比蜜蜂的体表光洁（文后图版：图1-2D-dd），前翅第1盘室狭长（马萨胡蜂亚科Masarinae除外）（文后图版：图1-2D-ee）。
第二节 胡蜂科大家族
亚科识别见第七章第一节：胡蜂科分亚科检索表。
胡蜂科是地球上十分古老的昆虫类群，最早的胡蜂科昆虫化石发现于原苏联，是马萨胡蜂亚科Masarinae库里胡蜂属Curiovespa的两个种，由此推断胡蜂科昆虫开始种类分化的年代可以追溯到距今9000多万年中生代白垩纪的土伦阶（Rasnitsyn，1975；Burnham，1978；Carpenter and Rasnitsyn，1990），最早的真社会性胡蜂（马蜂属和胡蜂属）化石在德国罗特距今2600多万年新生代的渐新世地层被发现（Statz，1936；Burnham，1978）。经过漫长的历史演化，胡蜂科已经成为遍布全球的大家族，从北极到号称“世界尽头”的塔斯马尼亚，无论是草原、热带雨林还是干旱的沙漠，无论是经济落后的农村还是工业发达的城市，都有胡蜂的“身影”，目前全世界已知有5000余种（图1-3）。
关于胡蜂科的分类体系，研究历史可以追溯到19世纪中叶，de Saussure（1852，1853-1858）首次将胡蜂分为3族，即蜾蠃族Eumenini、胡蜂族Vespini和马萨胡蜂族Masarini。而后，胡蜂科的分类系统分分合合、几经变迁，Ashmead（1902）分别将3族提升为3个科；Bequaert（1918）将3科并为胡蜂科Vespidae，科下分10个亚科；Richards（1962）又将胡蜂科提升为总科。此后很长一段时期，多数研究者沿用了Richards（1962）系统，直到Carpenter（1982）基于系统发育研究结果，将胡蜂总科降为胡蜂科，科下分6个亚科，犹胡蜂亚科Euparagiinae +（马萨胡蜂亚科Masarinae +（蜾蠃亚科Eumeninae +（狭腹胡蜂亚科Stenogastrinae +（马蜂亚科Polistinae + 胡蜂亚科Vespinae））））（图1-3），目前该系统被学者普遍接受
图1-3 胡蜂科Vespidae的系统发育关系
并沿用，胡蜂亚科、马蜂亚科、狭腹胡蜂亚科、蜾蠃亚科和犹胡蜂亚科以肉食性为主，而马萨胡蜂亚科则取食花粉。这6个亚科可以通过我们编写的图示检索表来识别（见第七章第一节）。从系统发育关系看，胡蜂科社会性演化为单向起源，从独栖性演化到发达的社会性，蜾蠃亚科中长腹胡蜂属Zethus的一些种类和其他少数几个属具有公共巢穴，为亚社会性，被认为是社会性的初始状态即社会性演化的起点（West-Eberhard，2005）。
犹胡蜂亚科Euparagiinae处于系统树的基部，是最原始的胡蜂类群，英文名称weevil wasps，仅在墨西哥北部和北美的西南部有分布，目前已知1属10种。犹胡蜂为独栖性昆虫，在较硬的土块中建巢，雌蜂饮水储存在嗉囊中，而后浸软土块，挖掘洞穴建巢，巢室储存猎取的节肢动物（尤其是象甲科的幼虫）供子代取食。
马萨胡蜂亚科Masarinae是胡蜂科中唯一与蜜蜂习性相似的亚科，英文名称pollen wasps或honey wasps，主要分布在气候温暖的地区，但全世界都有分布，已知14属344种，我国仅刘崇乐（Liu，1936-1937）记载1种，即蒙古花粉胡蜂Quartinia mongolia（Morawitz）。马萨胡蜂绝大多数种类独栖性，个别种类多个雌蜂共享一巢。蜂巢建在地下，也可能利用已往的巢穴，或者黏在石头或者植物茎上，给每个巢室的幼虫提供通过嗉囊携带的植物花粉或花蜜。
蜾蠃亚科Eumeninae最大，种类最多，全世界分布，据统计，目前已知205属3580余种，我国已知45属183种50亚种（Carpenter，1986；周鑫等，2011；Zhou et al.，2012，2013；You et al.，2013；Nguyen and Xu，2014；Li and Chen，2014）。该亚科昆虫俗称蜾蠃，英文名potter wasps，以所筑巢为泥壶状而得名，绝大多数种类独栖性。蜾蠃平时自由生活，仅在产卵时筑泥室储食育幼，“螟蛉有子，蜾蠃负之”，蜾蠃将捉到的鳞翅目昆虫蜇刺麻醉，塞入自己为子代筑的泥巢中供子代享用，是害虫重要的捕食天敌。
狭腹胡蜂亚科Stenogastrinae昆虫通常并不常见，全世界迄今报道8属近50种，仅分布在东洋区，我国记载4属12种（Carpenter and Kojima，1997a更新到2008），主要分布在东南亚，我国广东、广西、江西、云南、西藏、福建、海南、香港等地有分布，俗称狭腹胡蜂，英文名称hover wasps，以其雄性盘旋在巢外而得名，是社会化程度较低的类群，虽然一生营巢而居，但个体细小到中型，体长1～2cm，腹部第1节细长柄状，记录的群体中雌蜂数量仅有2～13头（Archer，2012），研究狭腹胡蜂不少种类的蜂毒挥发物，并未发现信息素（如警报信息素）物质（Dani et al.，1980），由此可以推断狭腹胡蜂不会群起袭人。
马蜂亚科Polistinae是胡蜂科第二大亚科，全世界已知26属960余种和亚种（Pickett and Carpenter，2010；Kojima and Carpenter，1997；Kojima et al.，2011；Nguyen et al.，2011；Blommers，2012；Arens，2011；Tan et al.，2014 ；Tan et al.，2014），我国已知3属（马蜂属Polistes、铃胡蜂属Ropalidia和侧异胡蜂属Parapolibia）52种和亚种（Carpenter，1996；Kojima et al.，2011；Tan et al.，2014；Tan et al.，2014），英文名称paper wasps，以其筑巢为纸质而得名。最为常见的是马蜂属，是社会性胡蜂中唯一全世界范围都有分布的属，俗称马蜂，喜在人类活动场所及周围（如房檐下）筑巢，马蜂巢无外壳包被、倒悬，巢脾单层，绝大多数种类的巢室数量不超过500个，成蜂数量不过200头（Archer，2012）。马蜂亚科是典型的社会性昆虫，亚科内不同类群具有从初级到发达社会性生活的各个阶段，蜂巢小且多裸露，易于观察，是研究社会性进化理想的模式昆虫（Pickett and Carpenter，2010）。和胡蜂亚科相比，马蜂亚科的社会性进化程度还未到最高，女王蜂和职蜂之间几乎没有形态差别，肉眼很难区分开。马蜂亚科中雌蜂单独建巢（independent founders）且蜂巢无外壳包被的种类有“van der Vecht 腺体”。该腺体位于蜂的腹部末节的腹板上，其分泌物对蚂蚁有驱避作用，用以排除蚂蚁对蜂巢和幼虫的威胁，但多只雌蜂共同建巢的种类（swarm founders），由于总是有足够的职蜂守卫蜂巢，对付蚂蚁的进攻，所以不具有“van der Vecht腺体”。
胡蜂亚科Vespinae全世界迄今已知4属（原胡蜂属Provespa、胡蜂属Vespa、黄胡蜂属Vespula和长黄胡蜂属 Dolichovespula）71种，我国4属42种（Archer，2012；Kimsey and Carpenter，2012；Carpenter and Kojima，1997b）。其中原胡蜂属全世界仅报道3种，分布在东南亚；黄胡蜂属和长黄胡蜂属适应温带气候，二者都不在热带气候区分布；胡蜂属主要分布在东洋区，但有些种类主要分布在温带。胡蜂亚科以其蜂巢形状似人头而得名“人头蜂”，在胡蜂科中社会性进化的等级最高，成员间有明确的等级和分工（女王、雄蜂和职蜂），黄胡蜂属和长黄胡蜂的所有种类及胡蜂属的不少种类各等级之间个体大小或颜色上差别明显，很好区分。该亚科昆虫营造起庞大的“胡蜂帝国”，蜂巢外壳通常近球形，俗称“葫芦包”，内部巢脾多层倒悬，蜂巢建于地上或地下（注：黄边胡蜂Vespa cabro Linnaeus还可利用中空树干或人工鸟巢做为外壳，在其内直接建巢脾）。相对其他亚科，胡蜂亚科的毒素进化到了高级水平，毒液的致死能力比马蜂更强，报警信息素（alarm pheromones）的普遍应用使巨大的“人头蜂”巢内成千上万的胡蜂成为极易威胁人类安全的危险生物，是本书记述的重点。胡蜂亚科各个种类均有“van der Vecht腺体”，尽管后期胡蜂巢均有外壳包被，但女王蜂创设初期，并无职蜂保卫蜂巢免受蚂蚁攻击，故而仍需要该腺体分泌物驱避蚂蚁。
第二章 揭示胡蜂致命的原因
第一节 生殖系统的构造
胡蜂科隶属于膜翅目H
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