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| 內容簡介： |
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橡胶树白粉病是橡胶树生产中的重要病害之一，其病原是橡胶树白粉菌。《橡胶树白粉菌》详细介绍了橡胶树白粉菌的分类、侵染寄主过程中的不同形态、重要的入侵时间节点、致病相关基因及其主要功能、与寄主互作机制及相关组学研究进展，包括寄主抗感病重要基因的研究态势及白粉病的监测、预报和化学与生物防治的主要策略，以及橡胶树白粉菌及白粉病的研究方法等。
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目录第一章橡胶树白粉病的发生与危害及白粉菌的分类1第一节橡胶树白粉病的发生与危害1第二节橡胶树白粉菌的分类学研究现状7第三节橡胶树白粉菌的遗传多样性22第四节橡胶树白粉菌的生态系统多样性32参考文献51第二章橡胶树白粉菌基因组与转录组60第一节白粉菌基因组概况60第二节橡胶树白粉菌基因组组装和注释66第三节橡胶树白粉菌致病基因家族扩张收缩71第四节橡胶树白粉菌糖类代谢途径收缩和脂类代谢途径保留78第五节橡胶树白粉菌效应蛋白基因承受正选择压力87第六节橡胶树白粉菌效应蛋白在单子叶和双子叶植物白粉菌分支中的差异进化89第七节橡胶树白粉菌效应蛋白基因在互作过程中多样化表达96第八节白粉菌营养代谢途径对生态位的适应性101第九节白粉菌效应蛋白对寄主的适应性进化103第十节橡胶树白粉菌线粒体基因组进化特征106第十一节橡胶树白粉菌侵染过程转录组学研究进展120第十二节白粉菌对于专性活体营养的适应性进化模型127参考文献128第三章橡胶树白粉菌效应蛋白及与寄主互作139第一节病原物与植物互作139第二节病原物效应蛋白研究进展145第三节非**泌出型蛋白研究进展155第四节植物水杨酸合成途径研究进展161第五节分支酸变位酶和预苯酸脱水酶研究进展163第六节脱落酸对植物免疫的调控164第七节橡胶树白粉菌莽草酸途径中非**泌出型Cmu及PDT的预测及分析165第八节橡胶树白粉菌分支酸变位酶功能173第九节橡胶树白粉菌非**泌出型预苯酸脱水酶OHPDT功能187第十节橡胶树白粉菌效应蛋白EqCSEP1276的毒性功能研究202第十一节橡胶树白粉菌EqCmu和EqPDT的功能分析218第十二节橡胶树白粉菌与拟南芥相互作用224参考文献229第四章橡胶树白粉菌内源启动子的筛选与鉴定255第一节启动子的概念及类型255第二节橡胶树白粉菌内源启动子260参考文献275第五章橡胶树白粉菌遗传转化276第一节丝状真菌的遗传转化276第二节专性寄生真菌的转化278第三节橡胶树白粉菌的基因转化279参考文献292第六章橡胶树白粉病抗病相关基因研究297第一节植物中感病基因的研究进展297第二节橡胶树Mlo和LFG基因影响对病原真菌的抗性301第三节橡胶树LFG基因影响橡胶树白粉病和拟南芥的亲和互作302参考文献307第七章橡胶树白粉病生物药剂研制312第一节生物药剂概述312第二节防治橡胶树白粉病的生物药剂概述316第三节生物药剂防治橡胶树白粉病的机理研究318参考文献324第八章橡胶树白粉病的预测预报和防控技术329第一节预测预报329第二节化学防治339第三节农业防治340第四节选育抗病品种341第九章研究方法342第一节橡胶树白粉菌侵染相关分析342第二节蛋白质和基因分析方法343第三节基因组学分析方法354第四节基因转化方法359参考文献361
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第一章橡胶树白粉病的发生与危害及白粉菌的分类 第一节 橡胶树白粉病的发生与危害 橡胶树（Hevea brasiliensis）是大戟科橡胶树属一种多年生高大乔木，原产于巴西亚马孙河流域（5°N至15°S，48°～78°W）的热带地区，是典型的热带雨林树种，产生的胶乳是天然橡胶的主要来源。在2000多种产胶植物中，橡胶树是唯一大规模商业化种植的经济林树种，是天然橡胶生产中*重要的经济作物，来源于橡胶树的天然橡胶产量占天然橡胶生产总量的90%。橡胶树的主要种植区包括亚洲（中国、柬埔寨、印度、印度尼西亚、马来西亚、斯里兰卡、泰国和越南）和非洲（刚果、加纳、坦桑尼亚和乌干达）（Braun and Cook，2012）。过去一个世纪以来，全球对橡胶（天然橡胶和合成橡胶）的需求一直在稳步增长，预计还将继续增长。 1904年，我国开始引种橡胶树，新中国成立时全国仅有106万株左右，干胶自给率仅占1%左右（谢碧霞和何业华，1996）。1950年朝鲜战争爆发后，作为战略物资的橡胶无法进口，1951年国内开始大规模发展天然橡胶。1960～1970年，中国在18°N以北大规模成功种植橡胶树，建立了海南、云南、广东、广西、福建5省（自治区）天然橡胶种植区。国际橡胶研究组织统计数据显示，中国橡胶树种植面积居第3位，总面积 116.1万hm2，其中可采割面积72万hm2，每公顷产量1075kg（天然橡胶协会，2019年）。而全球生胶生产国的橡胶树种植面积总计1331.14万hm2。其中，亚洲地区1222.51万hm2，占全球橡胶树种植面积的90%以上。生胶产量最大的是泰国，但种植面积居*位的却是印度尼西亚，总面积达363.9万hm2。 橡胶树极易受到病原物的感染，世界上有近百种病虫种类为害橡胶树（郑服丛，2011），橡胶树白粉病是世界范围内植胶区分布*广的一种重要的叶部病害（Qin et al.，2015），也是我国植胶区*严重的流行性病害。1918年在印度尼西亚爪哇*次发现，1958年在原产地巴西*次暴发（Ramakrishnan and Radhakrishna Pillay，1963）。在中国植胶区，1951年在海南岛发现橡胶树白粉病（李增平和郑服丛，2015），云南自1962年也先后发生多次流行，此后每年在我国各植胶区均有不同程度的发生。 一、橡胶树白粉病的危害和症状 白粉病对橡胶树生长和产量均有显著影响，主要暴发季节为春季。它主要为害橡胶树的嫩叶、嫩芽、嫩梢和花序，严重时导致橡胶树落叶、落花，从而推迟开割时间，使胶乳减产，种子失收，新梢枯死，有时使橡胶树重复多次落叶致枝条回枯（李荣和郑俊萍，2013），严重时，橡胶树胶乳产量可减少45%（Liyanage et al.，2016）。1959年此病在海南岛各植胶园大面积流行，引起嫩叶连续脱落，导致干胶产量比上年减产50%左右（李增平和郑服丛，2015）。2008年，西双版纳地区橡胶树白粉病特大流行，70%以上的橡胶树落叶严重，导致当年损失4亿～5亿元（刘静，2010）。 橡胶树白粉菌不侵染老叶，只为害嫩叶（古铜叶和淡绿叶）、嫩芽、嫩梢和花序。嫩叶感病初期，在叶面或叶背呈现辐射状的银白色菌丝，以后呈现大小不等的浅黄色病斑，其上覆盖一层白粉（菌丝和分生孢子），形成大小不一的白粉病斑，即新鲜活动斑（图1-1）。新鲜活动斑随高温和物候进程，发展为红斑、老叶癣状斑、黄斑和褐色坏死斑，因此可见5种病斑类型。发病严重时，病叶正背面均布满白粉，皱缩畸形、变黄脱落。嫩芽和花序染病后，出现一层白粉，严重时嫩芽坏死，花蕾脱落。 特殊年份，白粉病大流行，病情指数较高的林段突发性大落叶，落叶中出现绿岛，绿岛近圆形，直径约0.5cm，通过放大镜观察到某些绿岛上有细小微弱白粉病斑（文衍堂等，2018）。 二、橡胶树白粉菌的侵染特点 橡胶树白粉菌有两个特点：①它是专性寄生菌，只在活体植物上寄生；②寄生方式属于外寄生，其菌丝不侵入寄主体内生长，只形成梨形吸器吸取寄主植物的营养，在寄主组织表面生长发育（魏尊苗，2011）。 果显示其同源序列主要来自白粉菌目的白粉菌科物种。采用最大似然法（ML法）构建系统进化树，得到Bootstrap一致树（图1-4），发现橡胶树白粉菌HO-73菌株与E. quercicola的相似性高达99%，并与木兰白粉菌（E. magnoliicola）、鼠李白粉菌（E. friesii）、葡萄白粉菌（E. necator）、梓树海拉白粉菌（E. hiratae）、莴苣白粉菌（G. orontii）、蒙塔高氏白粉菌（G. montagnei）等聚为同一分支，表明橡胶树白粉菌和白粉菌科各属真菌亲缘关系较近；大麦白粉菌（Blumeria graminis f. sp. hordei）和小麦白粉菌（B. graminis f. sp. tritici）则出现在另一分支。进化树分析中发现专性寄生的橡胶树白粉菌与兼性寄生植物病原菌［包括稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）和希金斯炭疽菌（Collectotrichum higginsianum）］存在显著分化。该结果表明，橡胶树白粉菌HO-73菌株应属于E. quercicola。 4.橡胶树白粉菌HO-73菌株侵染进程 在E. quercicola HO-73菌株分生孢子附着在橡胶树古铜期叶片表面2h后，部分分生孢子从分生孢子的近末端开始萌发产生芽管（图1-5a，图1-6b），并在接种4h时达到萌发高峰值，萌发率为64%（图1-5a，图1-6c），此阶段为分生孢子萌发期。大多数情况下，每个分生孢子可以产生一个芽管，极少数分生孢子可以产生两个芽管。芽管（当有两个芽管时，其中一个芽管）继续伸长，进入附着胞形成期。在接种4h后，芽管顶端开始分化形成成熟的耳垂状或裂片状附着胞；并在接种8h时附着胞大量形成，附着胞形成率为85%（图1-5b，图1-6d）。在附着胞形成后，一些分生孢子开始从芽管的一侧发育形成初生菌丝（图1-5d）。随后，在接种11h开始侵入宿主并在接种13h达到侵染高峰期（图1-5c，图1-6e）。当病原体侵入宿主时，能够诱导宿主细胞壁介导的抗性，导致植物自发荧光信号在感染部位的细胞壁处积累。在成功渗透到宿主细胞后，侵入钉末端改变其形态，在4h内形成吸器，从宿主细胞获得营养，即为吸器形成期（图1-6f）。在9h后，随着初生菌丝生长，产生更多次生菌丝（图1-5d、e）。次生菌丝产生分枝后，在寄主表面蔓延，沿着菌丝两侧形成菌丝附着胞和吸器，形成二次侵染（图1-6h）。在接种后5d，肉眼即可观察到网状白色菌丝层，并在分生孢子梗顶端形成了大量的分生孢子，即分生孢子形成期（图1-6i）。随着无性孢子的释放，开始下一轮感染，侵染过程完成（图1-6j）。 因此，E. quercicola HO-73菌株的侵染过程可大致细分为6个阶段：分生孢子萌发期（接种后2h）、附着胞形成期（8h）、穿透侵入期（13h）、吸器形成期（15h）、第二轮侵入期（48h）、分生孢子形成期（接种后7d）。 四、橡胶树白粉菌的生物学特性 橡胶树白粉菌，发现之初被定名为Oidium heveae B. A. Steinmann，即无性阶段为半知菌亚门丝孢纲丝孢目粉孢属。目前，定名为Erysiphe quercicola（Liyanage et al.，2017；Wu et al.，2019）。该病菌尚未发现有性态。病菌的菌丝体生于寄主表面，无色透明有分隔，以寄主体内形成梨形吸器吸取营养。分生孢子梗单生直立不分枝，分生孢子椭圆形或卵圆形，无色透明，由上而下陆续成熟，相继脱落，随气流传播进行侵染。病菌为专性活体寄生菌，目前尚不能人工培养。 橡胶树白粉菌属于旱生菌，但喜欢冷凉阴湿，萌发的*适温度为16～32℃，达到或超过40℃分生孢子不萌发；侵染、病斑扩展、产孢的适宜温度为15～25℃，高于38℃和低于12℃时，其侵染、扩展、产孢能力显著减弱。分生孢子在介质表面形成侵染结构的适温为22～28℃（梁鹏等，2017）。病菌的湿度适应范围广，0%～100%都能萌发，相对湿度达80%以上时，孢子发芽率较高，*高可达80%以上（陆大京等，1982；施松福，2012）。
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